在地球上，生命的存在与温度密切相关，几乎所有生物都有适合其生存的温度范围，微生物亦是如此。根据最适生长温度不同，微生物可分为嗜冷（＜20℃）、嗜温（20～50℃）和嗜热（＞50℃）微生物。其中，嗜热微生物（thermophiles）还包括最适生长温度为65～80℃的极端嗜热微生物（extreme thermophiles）和＞80℃且低于特定温度时停止生长的超嗜热微生物（hyperthermophiles）。超嗜热微生物具有较广的物种区系，广泛分布于温泉、地热区土壤、火山地区、海底热液喷口及堆肥等多种自然和人工的极端高温环境中（图1）。实际上，极端嗜热和超嗜热微生物并没有严格的界限，一些能在80℃以上环境中生长且能正常发挥生态功能的极端嗜热微生物，也通常被称为超嗜热微生物。

　　图1 超嗜热微生物的典型生境 A.热泉；B.火山；C. 深海热液喷口；D.超高温堆肥厂

　　嗜热微生物的发现与研究简史实质上就是生命的温度上限不断被刷新的过程。1879年，Miquel首次在土壤中发现了能在72℃条件下生长的嗜热细菌。然而，直到20世纪60年代，研究者们开始关注到在热泉等一些极端高温环境中存在的生命，才真正开始极端（超）嗜热微生物的相关研究。1965年，Thomas D. Brock在美国黄石国家公园温度高达90℃以上的热泉溢出液中成功分离出了第一株极端嗜热细菌Thermus aquaticus。1981年，Stetter和Zillig从冰岛热泉中分离出第一株最适生长温度达83℃的超嗜热产甲烷菌Methanothermus fervidus和第一株最适温度高达90℃的超嗜热厌氧古菌Thermoproteus tenax。2003年，Kashefi和Lovley发现分离自深海热液喷口水样的Strain 121（与Pyrodictium occultum的16S rRNA序列相似性为96%）能够在高达121℃的沸水中存活。Strain 121也是目前在自然界中发现的生长温度最高的微生物（图2）。

　　嗜热微生物的系统分类学研究始于1977年，Carl R. Woese 根据16S rRNA序列在分子水平上将原核生物分为真细菌（Eubacteria）和古细菌（Archaebacteria）两个类群，随后又提出由真核生物域（Eukarya）、古菌域（Archaea）和细菌域（Bacteria）构成的生命三域进化系统。超嗜热微生物出现在古菌域和细菌域中，且绝大多数为古菌，处于系统发育树根部，分支较短（图3）。由于超嗜热微生物生存的极端环境（如高温、高压、缺氧和富含还原性气体等）与地球的原始环境相似，科学家们提出超嗜热微生物可能是生命最早起源的假说。化石证据也表明，嗜热微生物可能在32亿年前的地球上就已经存在。

　　迄今为止，嗜热微生物领域的先驱学者Thomas D. Brock和Karl O. Stetter等从各种热生境中分离到的最适生长温度大于70℃的超嗜热微生物约160个种，其中古菌和细菌分别约占60%和40%。此外，最适生长温度达到80℃以上的超嗜热微生物约100个种，其中古菌和细菌分别约占90%和10%。

　　已分离的超嗜热古菌主要分布在广古菌门（ Euryarchaeota）和泉古菌门（ Crenarchaeota）。其中，热球菌属（ Thermococcus，最适生长温度为75～88℃）、火球菌属（ Pyrococcus，最适生长温度为95～103℃）、甲烷暖球菌属（ Methanocaldococcus，最适生长温度为80～85℃）和古丸菌属（ Archaeoglobus，最适生长温度为80～83℃）是 Euryarchaeota门中菌种数量最多的4个属；火棒菌属（ Pyrobaculum，最适生长温度为85～100℃）、硫还原球菌属（ Desulfurococcus，最适生长温度为82～92℃）、热网菌属（ Pyrodictium，最适生长温度为97～105℃）、硫化叶菌属（ Sulfolobus，最适生长温度为70～87℃）和嗜酸菌属（ Acidianus，最适生长温度为70～90℃）是泉古菌门中菌种数量最多的5个属。目前，泉古菌是地球上最为嗜热的生物群体之一，其中以 Pyrodictium 属的生长温度最高。

　　近年来，超嗜热微生物在污染治理、生物采矿、生物能源制备等领域均有广泛应用。例如，Clostridium sp. N-4（最适生长温度 96℃）具有高效产气、产酸和产生物表面活性剂的能力，可用于提高地下油井中原油的采收效率。向污泥好氧堆肥中接种Calditerricola yamamurae（最适生长温度80℃）和Thermus thermophilus（最适生长温度 72℃）等超嗜热细菌，可使堆体快速升温至 80～100℃，明显加快了有机物降解、促进了堆肥腐熟，不仅对抗生素抗性基因、微塑料和芳烃类有机物等污染物表现出良好的去除效果，还有利于甲烷和氧化亚氮等温室气体减排。此外，超嗜热微生物在生物浸矿、煤炭脱硫等工业生产中同样发挥着重要作用，能够显著提高生物浸矿和脱硫效率，大幅降低生产成本。

　　分离自超嗜热微生物的多种酶具有80～100℃的最适酶活温度，热稳定性极高，且pH适应范围广。与常温酶相比，超嗜热酶还具有催化效率高的显著优势，被广泛应用于生物工程、发酵工程、环境修复等多个领域。例如，分离自 Thermus aquaticus的Taq DNA 聚合酶是第一个成功获得产业化应用的超嗜热酶，推动了PCR技术的飞跃式发展。在食品工业中，α-淀粉酶可在极高温度下快速水解淀粉，提高原料利用率和产品回收率；在造纸工业中，超嗜热1,4-β-木聚糖内切酶可高效去除木浆中的木质素，大幅减少化学漂白剂用量；在污染治理领域，超嗜热蛋白酶、脂肪酶等可用于高效降解蛋白、去除油脂，以及实现芳香族化合物等多种有机污染的生物修复。随着利用基因组、转录组、蛋白质组、代谢组等多组学技术挖掘超嗜热微生物功能酶研究的深入，超嗜热酶的开发和工业应用前景也将不断拓宽。

　　本书主要介绍了超嗜热微生物的系统分类与生长代谢，系统阐述了超嗜热菌和超嗜热酶的耐热机制与生态功能，以及它们在环境修复、能源制备、食药产品开发等领域的广阔应用前景。全书共分 9 章。第 1～3 章系统 归纳了全球已发现的约 160 株超嗜热微生物种质资源，详细描述了它们的 生长环境与代谢类型，并总结了超嗜热微生物的分离、鉴定方法；第 4～6 章分析了超嗜热微生物的高温适应机制与超嗜热酶的生化特征，并探讨了 超嗜热酶的工程应用；第 7～9 章重点介绍了超嗜热微生物在生物能源制备、 超高温堆肥、环境污染修复等多个领域的应用技术和案例。

　　本书图文并茂，内容翔实，为超嗜热微生物种质资源的挖掘与工程应用提供了基本遵循，既可作为高等院校环境微生物学相关专业本科生、研究生的教材，也可供从事相关领域研究的科技工作者参考使用。

　　周顺桂，福建农林大学副校长、特聘教授（二级），博士生导师。国家杰出青年科学基金获得者，国家万人计划创新领军人才。主要从事有机固体废物资源化利用、土壤微生物电化学方面的基础理论与应用研究。主持国家自然科学基金项目10项（包括杰青、优青、重大研究计划、联合基金重点、面上及青年项目）、国家863计划、国家科技支撑计划、国家重点研发计划课题等重要科研项目30余项。以第一或通讯作者在 Nature Water、 Nature Communications、 Science Advances、 ISME Journal、 Angew. Chem.等发表 SCI 论文200余篇，论文SCI他引超15000次，个人H指数75，2021年起连续入选“ESI中国高被引学者”榜单。获授权国家发明专利80余件、美国发明专利3件。曾获中国青年科技奖、光华工程科技奖、国家科技进步二等奖（第五）、福建省自然科学一等奖（第一）、广东省科学技术一等奖（第一）、广东省专利优秀奖（第一）、中国产学研合作创新成果一等奖（第一）、广东青年五四奖章、福建运盛青年科技奖、福建紫金科技创新奖、福建省百人计划、国务院政府特殊津贴。编著出版书籍《微生物胞外呼吸：原理与应用》和《超嗜热微生物资源与应用》。

　　余震，广东省科学院生态环境与土壤研究所研究员，博士生导师，广东省污泥产业协会秘书长，东莞理工学院学科领军人才。广东省杰出青年基金获得者，广州市珠江科技新星。主要从事有机固体废物资源化利用、环境微生物菌种资源开发方面的基础理论与应用研究。主持国家重点研发计划课题、国家自然科学基金项目、广东省自然科学基金项目等国家和省级课题10余项。发现并命名嗜热菌新属（Compostibacillus）及新种12个。以第一或通讯作者发表SCI论文40余篇，获授权发明专利20余件。曾获广东省青年科技创新奖、中国产学研合作创新成果一等奖（第二）、福建省科技进步二等奖（第二）、大北农科技创新奖（第二）、中国有色金属学会青年突出贡献奖。编著出版书籍《超嗜热微生物资源与应用》。

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